۴/۵

۶/۳

۹/۴

سوئیس

۸/۱۲

۶/۲۱

۸/۱۲

۴/۲۱

۲/۱۳

۱/۲۱

۲/۱۳

۲/۲۲

۰/۱۳

۱/۲۲

استفاده از مشتقات شیر بسته به نوع الگوی تغذیه کشورها متفاوت است. مهمترین این مشتقات، ماست، پنیر و کره است. مقدار مصرف پنیر نیز در سفره غذایی کشورها یکسان نیست. به عنوان مثال در کشورهای آسیای میانه میل زیادی به مصرف پنیر وجود ندارد. در این گروه کشورها فقط مصرف ارمنستان و آذربایجان بیش از ۵/۵ کیلوگرم در سال برای هر فرد است. اما در گرجستان، ترکمنستان، قرقیزستان و ازبکستان این مقدار، مشکل به ۵۰۰ گرم در سال برای هر نفر می‏رسد. فائو مصرف سرانه پنیر در پاکستان را صفر اعلام کرده در حالی که مصرف سرانه برای لبنان ۹/۶، مصر ۷/۵، سوریه ۵/۸، ایران ۴/۲ و کویت ۴/۱ کیلوگرم در سال ۲۰۰۷ ذکر شده است. اگر این تفاوتها خالی از مشکل آماری باشد، میتوان دریافت که کشورهایی که شیر ساده کمتری مصرف میکنند، مقداری از آن کمبود را با مصرف ماست و پنیر بیشتر جبران می‏کنند. اگر در نظر بگیریم که ضریب تبدیل شیر ساده به پنیر و شیرخشک، ۱ به ترتیب ۷ و ۱۰ باشد مشاهده میشود که سرانه‏های شیر مصرفی کشورها در واقع نزدیک تر از آنچه ابتدا به نظر میرسند می‏باشند. مصرف سرانه شیر ایران به این روش به بیش از ۱۰۰ کیلوگرم افزایش می‏یابد ( تابا،۱۳۹۱).

۱-۴- فرایند تولید پنیر
۱-۴-۱- آماده سازی شیر
در این مرحله اعمالی مانند صاف کردن شیر به منظور جدا کردن ذرات خارجی، پاستوریزاسیون و نیز استاندارد نمودن شیر به لحاظ درصد چربی و رساندن شیر به دمای مایه زنی صورت می‏گیرد. در روش سنتی به دلیل تاثیر سوء استفاده از حرارت در راندمان پنیر سازی، پاستوریزاسیون انجام نمی‏شود. این امر در مواقعی که کیفیت بهداشتی شیر مناسب نباشد باعث ایجاد سوراخ‌ها و حفراتی در پنیر می‏گردد که ظاهر آن را نامناسب ساخته و از طرف دیگر خطر انتقال بیماری‏های مشترک به انسان را در بر داردبا این وجود هنوز تقاضای بالایی در ایران و جاهای دیگر برای پنیر ساخته شده از شیر خام است به دلیل اینکه آنها طعم قوی و منحصر به فردی دارند که به دلیل سوش‏های بومی لاکتیک موجود در فلور شیر خام است. شیری که قرار است برای تولید انواع پنیر که زمان رسیدن بیشتر از یک ماه را طی کند، احتیاجی به پاستوریزاسیون ندارد، اما معمولاً این فرایند انجام می‏پذیرد. اما شیری که برای تولید پنیرهایی که زمان رسیدن را طی نمی نمایند (پنیر تازه) مصرف می‏گردد حتماً به پاستوریزاسیون نیاز دارند همچنین به دلیل استفاده از شیر کامل در روش سنتی تولید پنیر، استاندارد نمودن درصد چربی شیر عمدتاً در روش صنعتی انجام می‏گیرد. شیر خام مورد استفاده در تهیه پنیر باید عاری از هر گونه ماده سمی شیمیایی و میکروبی و فلزات سنگین و زیان آور برای سلامتی انسان باشد هم چنین استفاده از هر گونه افزودنی در شیر خام مانند جوش شیرین، آب اکسیژنه، نمک، آب و غیره مجاز نمی‏باشد (فرهنودی،١٣٧٧).
۱-۴-۲- آنزیم رنین و انعقاد شیر
رنین شکل خالص آنزیم موجود در رنت یا مایه پنیر است که در پنیرسازی از آن استفاده می‏شود. این آنزیم از معده چهارم گوساله شیرخوار (تا وقتی که از علف تغذیه نمیکند) استخراج می‏گردد. پس از آنکه گوساله شروع به مصرف علف می‏کند به جای رنین، پپسین ترشح می‏شود. این آنزیم به حالت غیرفعال، به نام پرورنین ترشح می‏‏گردد. ماده استخراج شده از معده خشک شده، هم دارای رنین و هم پرورنین میباشد. تبدیل پرورنین به رنین با افزودن اسید تسریع میگردد. این فرایند به صورت اتوکاتالیتیک است، یعنی با تولید مقداری رنین، این ماده بقیه پرورنین را به رنین فعال تبدیل میکند. پپسین نیز میتواند کار تبدیل پرورنین به رنین را انجام دهد. عمل تبدیل پرورنین به رنین همراه با آزاد شدن پپتیدهایی از قسمت انتهای N مولکول پرورنین میباشد که طی آن وزن مولکولی از ۳۶۰۰۰ به ۳۱۰۰۰ کاهش می یابد. سه پیوند دی سولفید، قسمتهای مختلف پرورنین را به هم متصل میکنند که بعد از تبدیل به رنین نیز بدون تغییر باقی میمانند. pH مناسب برای فعالیت رنین ۵/۳ است اما بیشترین پایداری آن در ۵= pH مشاهده می‏شود. تولید پنیر در ۵/۶-۵/۵ = pH صورت می‏گیرد (فاطمی،۱۳۸۷).
انعقاد شیر توسط رنین طی دو مرحله انجام می‏شود. در مرحله اول که آنزیمی است، آنزیم روی کاپا-کازئین که دارای ۱۶۹ اسید آمینه می‏باشد اثر می‏کند و پیوند میان فنیل آلانین و متیونین را که به ترتیب اسیدهای آمینه ۱۰۵ و ۱۰۶ در این پروتئین هستند، می‏شکند. به دنبال این، اثر حفاظت کننده کاپا - کازئین روی _sα-کازئین از بین می‏رود. در مرحله دوم که غیرآنزیمی است، کازئین تغییر یافته، تحت اثر یون کلسیم رسوب می‏کند. سایر آنزیم‏های تجزیه کننده پروتئین، نظیر پپسین و پروتئازهای میکروبی نیز می‏توانند همان پیوند ذکر شده را بشکنند (فاطمی،۱۳۸۷).
۱-۴-۳- سینرسیس
هنگامیکه شیر در اثر فعالیت رنت به دلمه تبدیل میشود، رطوبت طی فرایند که به آن سینرسیس میگویند از دلمه خارج می‏شود. موقعیکه دلمه برش میخورد، شبکه ژلی ایجاد شده حاصل از عمل کازئین شروع به جمع شدن و کوچک شدن می‏کند. معمولا پنیرسازی را سینرسیس یا جمع شدن کنترل شده دلمه حاصل از مایه پنیر عنوان میکنند. در ابتدای تشکیل دلمه، شبکه ژلی حاوی ۸۷ درصد آب می‏باشد که می‏تواند حدود ۵۶-۲۰ درصد آن کاهش یابد. مقدار رطوبت موجود در دلمه به روش فرآوری و تولید دلمه بستگی دارد. در این رابطه سرعت افزایش اسیدیته بسیار مهم است. توسعه اسیدیته طی ساخت دلمه با بکاربردن صحیح استارتر کنترل می‏شود. حرارت دادن دلمه بعد از برش آن سرعت خروج رطوبت از دلمه را افزایش خواهد داد. همچنین اندازه قطعات، بهم زدن دلمه در آب پنیر، افزودن نمک نیز در تعیین میزان رطوبت نهایی در دلمه موثر می‏باشد (مرتضوی و همکاران،۱۳۹۱).
۱-۴-۴- رسیدن پنیر
رسیدن پنیر هدف اصلی فرایند پنیر سازی برای تولید محصولی خوش طعم است. هرچند رسانیدن در فرایند پنیر سازی به عنوان موضوع تحقیقات بسیاری در حوزه شیمی و میکروبیولوژی قرار گرفته، هنوز هم سوالات زیادی در این زمینه بی جواب مانده است. رسانیدن عبارت از مجموعه تحولاتی است که در مدت مشخصی تحت شرایط ویژه‌ای در پنیر انجام میشود که این تحولات وابسته به نوع پنیر بوده و در نتیجه آنها عطر و طعم خاص در پنیر ایجاد می‏شود.
ترکیبات طعم زا در پنیر از فعالیت آنزیمها از رنت، شیر، باکتریهای استارتری و غیر استارتری همراه با تغییرات غیر آنزیمی ایجاد می‏شود. در مورد رسیدن پنیر، تشکیل طعم فرایند آرامی است که شامل تبدیلات فیزیکی و شیمیایی ترکیبات پنیر است ( Smit. et al., ۲۰۰۵). طعم پنیر تازه ناشی از تولید اسید و ترکیبات معطر فرار است که توسط باکتریهای استارتر تولید می‏شود. در پنیرهایی که دوره رسیدن را طی میکنند، توسعه طعم و بافت توسط واکنش‌های بیوشیمیایی پیچیده‌ای صورت میگیرد که طی این واکنشها پروتئین و چربی در دلمه تجزیه میشود. گسترش این واکنش‏ها در پنیر بستگی به شرایط محیطی مثل رطوبت، pH و مقدار نمک دارد. کشت‏های استارتری به کار رفته در تولید پنیر(چه مزوفیل و چه ترموفیل) در بوجود آوردن شرایط محیطی مطلوب برای تشکیل طعم و شکل گیری بافت نقش اساسی دارد. میکروارگانیسم‌های دیگر نیز می‏توانند جهت ایجاد طعم خاص و یا ایجاد خصوصیات بافتی در پنیر به کار روند. فعالیت میکروارگانیسم‏ها و آنزیم‌های مؤثر در فرآوری پنیر نیز به شرایط محیطی که پنیر دوره رسیدن را طی میکند بستگی دارد. مدت زمان لازم برای تکمیل دوره رسیدن، دما و رطوبت محیطی که پنیر در آن نگهداری می‏شود همگی بر روی فعالیت میکروارگانیسم‌ها تأثیر می‏گذارند. در مجموع دماهای بالاتر در رساندن پنیر سبب کوتاه شدن زمان رسیدگی پنیر میشود و رطوبت نسبی هوای محیط میزان خشکی سطح پنیرها را حین رسیدگی مشخص می‏کند و انتخاب فلور میکروبی در سطح پنیر نیز به رطوبت هوا بستگی دارد (مرتضوی و همکاران،۱۳۹۱).
سه راه اصلی تشکیل طعم که می‏تواند توضیح داده شود عبارتند از: تبدیلات لاکتوز(گلیکولیز)، چربی (لیپولیز)، کازئین‌ها (پروتئولیز)
در مورد تخمیر لاکتوز، تبدیل عمده ای که دیده می‏شود تشکیل لاکتات است، اما جز میانی پیروات می‏تواند به شکل جایگزین به انواع ترکیبات طعمی متفاوتی مثل دی استیل، استوئین، استالدئید یا اسید استیک و بعضی ترکیبات که طعم شبیه ماست یا کره ایجاد می‏کنند تبدیل شود. واکنش طعمی مهم دربعضی محصولات لبنی تبدیل سیترات به دی استیل است.
لیپولیز به تشکیل اسیدهای چرب آزاد منتهی می‏شود که می تواند ترکیبات طعم زا مثل متیل کتونها، الکل‏های ثانویه، استرها و لاکتونها را تولید کند. هیدرولیز شدن چربی به شکل ویژه ای در پنیرهای نرم مثل کاممبرت و رکوفورتی مهم هستند.
پروتئولیز بی شک فرایند بیوشیمیایی بسیار مهمی برای تشکیل طعم و بافت در پنیرهای سخت و نیمه سخت است. تجزیه کازئین‏ها به وسیله فعالیت آنزیمهای رنت، و پروتئیناز درون سلولی و پپتیدازهای اسید لاکتیک باکتری‏ها، پپتیدهای کوچک و اسیدهای آمینه آزاد را ایجاد می کند. تعادل خوب بین پروتئولیزو پپتیدولیز از تشکیل طعم تلخ در پنیر جلوگیری می کند. اگرچه فهمیده شده که پپتیدها می‏توانند طعم تلخ یا مطلوب و اسیدهای آمینه طعم شیرین، تلخ یا شبه آبگوشتی ایجاد کنند، کمک مستقیم پپتیدها و اسیدهای آمینه برای یک طعم اساسی نسبتاً محدود است. تبدیل بیشتر اسیدهای آمینه به الکل‏های مختلف، آلدهیدها، اسیدها، استرها و ترکیبات سولفوره برای توسعه یک طعم ویژه ضروری است.
رسیدن پنیر شامل دو مرحله متمایز توسعه بافت می‏باشد:
در فاز اول که در فاصله بین روزهای هفتم و چهاردهم اتفاق می افتد بافت الاستیک دلمه پنیر سریعاً به یک بافت صاف و کاملاً همگن تبدیل می‏شود. در فاز دوم انعقاد به دلیل هیدرولیز حدود ٢٠درصد پیوندهای تکی در _۱sα-کازئین به _s1-1α کازئین توسط انعقاد رنینی، شبکه کازئینی به شدت ضعیف می‏شود. در حالت کلی پروتئولیز پنیر در طی دو مرحله انجام می گیرد.در مرحله اول که اصطلاحاً پروتئولیز اولیه نامیده می‏شود. ابتدا کازئین‌های شیر به پپتیدهای با وزن مولکولی بالا شکسته می شوند که این فرایند عمدتاً توسط رنین باقی مانده در داخل پنیر و آنزیم پروتئاز طبیعی یعنی پلاسمین انجام می‏گیرد. در واقع پروتئیناز ناشی از رنت مسئول عمده پروتئولیز اولیه کازئین‏های پنیر طی دوره رسیدن بوده و این آنزیم‌ها با تجزیه آرام _۱sα-کازئین و β-کازئین که مسئول تشکیل ماتریکس پنیر هستند تولید ترکیبات خوشمزه و یا اکثراً پیش سازهای آنها را می‏ نمایند (Kaminogava et al., ۱۹۸۰). در پروتئولیز ثانویه پپتیدهای کوچک و متوسط (حاوی ۲۰-۲ اسیدآمینه) تحت تأثیر نوع رنت و نوع مایه تلقیحی تولید می‏شود.
ماتریکس کازئین خاصیت الاستیکی بافت پنیر را فراهم می‏کند. کاهش سهم حجمی جزء تحمل نیرو(پروتئین) در ساختار پنیر در طی رسیدن می تواند کاهش بیشتر استحکام را به وجود آورد و باعث نرم شدن بافت پنیر گردد. از تمام مایه پنیر افزوده شده به شیر حدود ۶درصد در دلمه پنیر فعال می ماند، سر عت انعقاد بالا و شبکه بزرگ کازئین که مسئول استحکام ژل در پنیر فتاست را نتیجه می دهد(Karam et al., ۲۰۰۹). در یک پنیر فتا جوان، اثر سفت کنندگی نسبت به اثر نرم کنندگی پروتئولیز بیشتر است با این حال، با ادامه ذخیره سازی اثر پروتئولیتیک افزایش می یابد تا حدی که پنیر تولیدی کاملاً نرم و کوتاه شود (Wium et al., ۱۹۹۸).
پروتئولیزی که در طی ساخت و رسیدن پنیر روی می دهد ممکن است باعث ایجاد پپتیدهای تلخ از قسمت‌های آبگریز کازئین‌ها گردد.پپتیدهای تلخ جدا شده از کازئین و پنیر اکثراً از sα و β- کازئین مشتق می‌شوند که پپتیدهایی با آب گریزی بالا هستند. طبق قانون Q پپتیدهایی که آب گریزی آنها بیش از KJ/Residue٨٨/۵ باشد تلخ و آنهایی که آبگریزی آنها کمتر از KJ/Residue۴۴/۵ باشد دارای طعم تلخ محسوس نخواهند بود. در صورتیکه آبگریزی بین این دو عدد باشد هیچ گونه پیش بینی را در مورد تلخی یا غیر تلخی نمی‏توان انجام داد. پپتید B-CN (٢٠٩-١٩٣) حاصل از β-کازئین در اثر کیموزین ایجاد می شود و با تلخی پنیر مرتبط می باشد.اجزا پپتیدی با جرم مولکولی ٣٠٠٠-۵٠٠ تلخ ترین پپتیدها هستند که دارای ٢ تا ٢٣ آمینواسید هستند (Lee et al., ۱۹۹۶). مشخص شده است که وجود پرولین در طول زنجیره پپتیدی باعث مقاوم شدن پپتید در برابر تجزیه آنزیمی و تجمع پپتیدهای تلخ در پنیر می گردد (Ishibashi. et al., ۱۹۹۸). جایگیری پرولین در این موقعیت ممکن است باعث تداخل بهتر پپتیدهای تلخ با گیرنده‌های چشایی و در نتیجه ظاهر شدن بیشتر طعم تلخ گردد. در صورتیکه آمینواسیدهای آبگریز مثل تیروزین، ایزولوسین ،لوسین، تیرونین و فنیل آلانین در انتهای کربنی یا آمینواسیدهای بازی مثل آرژنین، لیزین و هیستیدین در انتهای ازته قرار گرفته باشند پپتیدهای حاصل معمولاً تلخ خواهند بود. مشخص شده است که غلظت مولی و طول زنجیره اکثر پپتیدهای آبگریز در احساس طعم تلخ دخیل هستند. رنین به تنهایی قادر به ایجاد پپتیدهای تلخ می باشد و اگر در لخته به مقدار زیاد بماند باعث ایجاد تلخی می گردد. این آنزیم‌ها هم از_۱Sα-کازئین و هم از β-کازئین می‌تواند پپتیدهای تلخ ایجاد کند در حالیکه پروتئینازهای استارتر اکثراً از کازئین ترکیبات تلخ ایجاد می‏کنند که گونه‏های لاکتوکوکوس از این نظر حائز اهمیت هستند. از طرفی مشخص شده است که آمینوپپتیدازهای حاصل از استارترها در تلخی زدایی پنیر نقش عمده دارند. بنابراین میزان کل تلخی پنیر بستگی به نسبت سرعت ایجاد پپتیدهای تلخ به سرعت تجزیه آنها به ترکیبات غیر تلخ دارد. تکنیک ساختن پنیر، پروفایل باکتریایی پنیر، نوع و کیفیت استارتر و رنت مصرف شده، همه در توسعه طعم تلخ اثر دارد.اگرچه تلخی در پنیرها به عنوان پیامد اجباری سرعت و پروتئولیز کنترل نشده و محدودیت‏های قابلیت پذیرش و بازارپسندی انواع پنیر شده و سبب ضررهای اقتصادی می‏شود (Ceruti et al., ۲۰۱۲).
۱-۴-۴-۱- پروتئولیز
در ابتدای تشکیل دلمه در پنیرهای سخت، دلمه سخت و خشن بوده ولی طی رسیدن پنیر و با عمل پروتئولیز، بافت نرم و انعطاف پذیری بوجود می آید. همپنین ترکیبات ناشی از پروتئولیز در توسعه عطر و طعم پنیر مؤثر است. (مرتضوی و همکاران،۱۳۹۱) پیچیده‌ترین و برای بیشتر گونه‏های پنیر مهمترین رویداد در میان تمام مسیرهای بیوشیمیایی و شیمیایی اتفاق افتاده در طول رسیدن پنیر در نظر گرفته شده است. این فرایند به وسیله شکسته شدن پیوسته کازئین‌ها به تکههای کوچکتر مشخص میشود. در پروتئولیز اصلی، کازئین به پپتیدهای بزرگ و متوسط شکسته می شود که عمدتاً در نتیجه فعالیت کیموزین باقی مانده و پلاسمین است. در پروتئولیز ثانویه، تجزیه‌های بعدی پپتیدهای آنها، عمدتاً در نتیجه فعالیت پروتئازها و پپتیدازهای به وجود آمده از میکروارگانیسم‌های مختلف موجود در پنیر، منجر به ایجاد پپتیدهای کوچک و اسیدهای آمینه آزاد می شود. هیدرولیزپروتئین‌ها به عنوان یک عامل کلیدی در ایجاد عطر و طعم و بهبود بافت پنیر محسوب می‌شود (Ceruti et al., ۲۰۱۲). تاثیر اول پروتئولیز تبدیل بافت پنیر از حالت سفت و الاستیکی در پنیر تازه به پیکره نرم و ترد در پنیر رسیده می‏باشد پروتئولیز از طریق ایجاد اسیدهای آمینه آزاد مخصوصاَ اسیدهای آمینه‏ای که عطر و طعم واقعی دارند روی عطر و طعم پنیر تاثیر می‏گذارد. میزان پروتئین دست نخورده و میزان محصولات ناشی از تجزیه پروتئین در مراحل مختلف رسیدن، به عنوان شاخص رسیدن پنیر محسوب می‏گردند. چرا که میزان تجزیه در ارتباط با توسعه طعم و بافت،در اغلب واریته‌ها می‏باشد (Fox et al., ۱۹۹۳). پروتئولیز از طریق تولید پپتیدها و اسید‌های آمینه آزاد و ترکیبات معطر در ایجاد طعم شرکت می‏کند. پپتیدهای بلند زنجیر نمی‏توانند به طور مستقیم در ایجاد طعم شرکت کنند اما در ایجاد بافت پنیر موثر هستند. پپتیدهای بلند زنجیر باید توسط پروتئیناز هیدرولیز شوند و به پپتید‌های کوتاه تر که ممکن است در ایجاد طعم خوب موثر باشند تبدیل شوند. به طور کلی عمل پروتئولیز را پیش زمینه عطر و طعم^[۱۷] در پنیر می‏نامند و عامل اصلی آروما در پنیر نیست (Sousa et al., ۲۰۰۱).
در تشکیل دلمه بوسیله رنت فعالیت کیموزین روی کاپا کازئین از اهمیت زیادی برخوردار است. شکستن پروتئین طی رسیدن پنیر به واسطه یک سری از آنزیم‌های پروتئولیتیک و پپتولیتیک میباشد که میتواند از منابع مختلفی تأمین شود. منبع اصلی فعالیت‌های پروتئولیتیک در رسیدن پنیر، باقیمانده رنتی میباشد که در تهیه دلمه به کار رفته است. همچنین آنزیم‌های پپتیداز ناشی از سلول‌های کشت‌های استارتری که برای اسیدی کردن شیر به کار میرود نیز در این زمینه دخیل اند. یکسری پروتئازها نیز به طور ذاتی و طبیعی در شیر موجودند که عبارتند از پلاسمین، کاتپسین D، اگزوآنزیم‌های ترشح شده توسط سایکروترف‌ها حین سرد کردن شیر و آنزیم‌های ناشی از باکتری‌های آلوده کننده شیر (مرتضوی و همکاران،۱۳۹۱).
پس، منشأ آنزیم‌های پروتئولیتیک در پنیر عبارتند از:
افزودن مایه پنیر
آنزیم‌های موجود در شیر
میکرو ارگانیسم‌های افزوده شده(Sousa et al., ۲۰۰۱)
شکسته شدن پروتئین‌ها در زمان عمل آوری پنیر به این صورت است که ابتدا بخش‌هایی از کازئین به پپتیدهای بزرگ تبدیل میشود. بعد از آن این پپتیدها به ترکیباتی با وزن مولکولی کمتر شکسته میشوند و تغییراتی در α_s ، β و γ بوجود می آید. ترکیبات حاصل از پروتئولیز ثانوی عمدتا پپتیدها و آمینواسیدهای محلول در فاز آبی میباشند. ترکیبات محلول در قسمت آبی پنیر عمدتا به عنوان پیش سازهای ترکیبات معطر در پنیر چدار شرکت میکنند. اجزای اصلی طعم‌های تند و تیز نیز جزء این ترکیبات میباشند. در تولید صنعتی پنیر آنزیم اصلی در ایجاد دلمه شیر، رنت گوساله است. بعد از عمل رنت، مقداری از آن وارد آب پنیر شده و مقداری نیز در دلمه باقی میماند. رنتی که در دلمه باقی مانده در شکستن پروتئین به پپتیدهای بزرگ در مراحل اولیه رسیدن کمک می‏کند. اما در ایجاد اسید آمینه‌های آزاد در دلمه نقشی ندارد.
کشت‏های استارتری بکار رفته در ساخت پنیر دارای هر دو نوع پروتئیناز درون و خارج سلولی هستند که دارای فعالیت پپتیدازی می‏باشند. در کل فعالیت آنزیمی استارترها با تعداد میکروارگانیسم‌های زنده مانده در دلمه تحت تأثیر قرار می‏گیرد. همچنین فعالیت آنزیم‌ها تحت تأثیر شرایط محیطی مثل pH، فعالیت آبی، غلظت نمک و دماهای عمل آوری و نیز غلظت مواد ثانویه تولید شده در اثر فعالیت رنت قرار می‏گیرد. همچنین انواع مختلف گونه‏های مایه کشت ممکن است دامنه وسیعی از آنزیم‌ها را تولید کنند که در فعالیت و خصوصیاتشان متفاوتند (مرتضوی و همکاران،۱۳۹۱).
آنزیم‌های پروتئیناز و پپتیداز استارترها معمولا با همکاری فعالیت پروتئولیز فلور ثانویه شیر، پپتیدهای کوچک و اسیدهای آمینه را تولید می‏کنند که در طعم بد و مزه پخت پنیر دخالت دارد. آنزیم‌های استارتری با مرگ سلول‏ها به دلمه راه یافته و طی رسیدن پنیر فعالیت خود را انجام می‏دهند. اگر پروتئولیز اولیه بیش از اندازه باشد سبب ایجاد بدطعمی و طعم تند خواهد شد. پپتیدهای مولد عطر و طعم تند شامل درصد بالایی از اسید آمینه‌های آبگریز مثل لوسین، فنیل آنالین و پرولین هستند. هنگامی که جمعیت استارترها طی عمل آوری کم میشود، در مقابل تعداد باکتری‌های غیراستارتری اسیدلاکتیک افزایش می‏یابد. معمولا در بین باکتری‌های غیراستارتری اسید لاکتیک، لاکتوباسیلوس کازئی غالب هستند. بیشترین رشد این میکروارگانیسم‌ها طی عمل آوری صورت میگیرد و پروتئازها و پپتیدازهایی را تولید می‏کنند که به رسیدن پنیر کمک می‏کنند (مرتضوی و همکاران،۱۳۹۱).
پس، همه پروتئازها هیدرولیز پروتئین‌ها را تا تولید اسید آمینه انجام نمی‏دهند. بعضی فقط قسمت اول یعنی هیدرولیز پروتئین و تبدیل آن به پپتید را عملی می‏کنند. مایه پنیر حیوانی معمولاً پپتیدهای درشت تولید می‏کند و تجزیه این ترکیبات تا اسیدهای آمینه معمولاً توسط پروتئازهای میکروبی تحقق می‏یابد. بخشی از رساندن پنیر به وسیله آنزیم‏های مترشحه از میکروارگانیسم‌ها انجام می‏شود. منشأ وجود این آنزیم‏ها ممکن است ناشی ازآلودگی تصادفی باشد اما در اغلب موارد آنزیم‏ها از باکتری‏های کشت آغازگر ترشح می‏شوند (Sousa et al., ۲۰۰۱).
شکل ۱-۱ پروتئولیز و تشکیل ترکیبات ناشی از تجزیه کازئین(Sousa. et al, 2001)
استارترهایی که به طور معمول در پنیر سازی استفاده می‏شوند شامل گونه‌های لاکتوکوکوس^[۱۸] و لوکونستوک مزوفیل^[۱۹] و گونه‏های لاکتوباسیلوسهای ترموفیل واسترپتوکوکوس ترموفیلوس^[۲۰] می‏باشند. اگرچه باکتری‏های اسید لاکتیک از نظر پروتئولیتیکی ضعیف هستند، اما دارای سیستم پروتئیناز و پپتیداز وسیعی می‏باشند که قادرند الیگوپپتیدها را به پپتیدهای کوچک و آمینواسیدها تبدیل کنند (Sousa et al., ۲۰۰۱).
۱-۴-۴-۲- لیپولیز